Pythium sp.
Organisme du sol (tellurique). Longtemps considéré comme un champignon au sens strict (Fungi), Pythium est maintenant rattaché aux protistes fongiformes, car cet organisme possède des parois cellulaires constituées de cellulose et non de chitine, comme les vrais champignons.
Chez le genre Pythium, il existe près de 180 espèces dont certaines sont saprophytes et d'autres sont phytopathogènes. Les principaux symptômes causés par les espèces phytopathogènes sont des pourritures de racines, du collet, des semences (fontes de semis) et des fruits (si en contact avec le sol).
Les principales caractéristiques morphologiques à observer pour distinguer les différentes espèces sont : (1) la forme et la grosseur des sporanges et des oogones, (2) l'étendue des oospores à l'intérieur de l'oogone, (3) le nombre d'anthéridies par oogone et (4) la position de l'anthéridie par rapport à l'oogone.
Sachant qu'il existe une grande variation dans la morphologie des différentes structures, influencée par les conditions environnementales, l'âge de la croissance fongique et la plante hôte, la meilleure façon d'identifier une espèce est dorénavant l'utilisation des techniques de biologie moléculaire.
Humidité du sol élevée (l'eau liquide lui est indispensable pour se développer). Températures fraîches (entre 15-20°C), chez la majorité des espèces, mais il existe des exceptions qui préfèrent la chaleur comme P. aphanidermatum.
Contrairement à la majorité des vrais champignons, qui eux produisent leur mycélium à la surface du milieu de culture (mycélium aérien), Pythium produit son mycélium principalement à l'intérieur de la gélose.
Autres que les organes habituellement observables chez Pythium (oogones, anthéridies, oospores, sporanges et zoospores), trois types de structures peuvent parfois être rencontrées. Ces structures peuvent être morphologiquement difficiles à distinguer :
(1) Les appressoria - Souvent observés en périphérie du plat de Pétri, ces structures peuvent ressembler à des sporanges filamenteux renflés.
(2) Les gonflements d'hyphes ("Hyphal swellings") - Ces structures, terminales ou intercalaires, ressemblent à des oogones ou des sporanges globuleux/sphériques. Selon certaines références, les gonflements d'hyphes ne seraient jamais séparés du mycélium par une septation.
(3) Les chlamydospores - Ces structures, terminales ou intercalaires, ressemblent à des oogones mais contrairement aux oogones qui ont une paroi mince, les chlamydospores ont une paroi généralement épaisse. Selon certaines références, les chlamydospores seraient séparées par une septation contrairement aux gonflements d'hyphes ("Hyphal swellings").
- Mycélium / Hyphe : Mycélium coenocytique (= mycélium sans septation), à l'exception des hyphes âgés. Une septation est aussi présente pour délimiter les organes. Mycélium hyalin. Ramifié. Au pourtour légèrement irrégulier. Diamètre (hyphe principal) : 5-7(-10) μm.
- Oogones : Organes de reproduction femelles. Globuleux/sphériques ou limoniforme (= en forme de citron). À paroi mince. Lisses ou ornementées/échinulées/papillées. Terminales (= localisées à l'extrémité d'un l'hyphe) ou intercalaires (= localisées au milieu d'un hyphe).
- Anthéridies : Organes de reproduction mâles. L'anthéridie est constituée d'une seule cellule. Claviformes (= en forme de massue), en forme de sac ou lobées. Les anthéridies sont monoclines (= provenant du même hyphe que l’oogone associée) ou diclines (= provenant d’un hyphe différent de l’oogone associée). Elles peuvent aussi être hypogynes (= localisées entre l'hyphe et l'oogone associée) ou intercalaires (= formées au milieu d’un hyphe et associées à une oogone provenant d’un autre hyphe). Les anthéridies intercalaires sont sessiles et les anthéridies terminales (monoclines ou diclines) sont stipitées (= avec un pied/pédonculées). Leur nombre varie de 1 à plusieurs anthéridie(s)/oogone.
- Oospores : Spores sexuées. Structures de suivi. De forme globulaire. À paroi épaisse ou mince. Formées à l'intérieur de l'oogone. Les oospores sont plérotiques si l'oospore remplit entièrement l'intérieur de l'oogone ou aplérotiques si l'oospore ne remplit pas entièrement l'intérieur de l'oogone. Dans de rares cas, plus qu'une oospore peut être produite à l'intérieur de l'oogone. Notez que l'oogone et l'oospore peuvent être difficilement distinguables.
- Sporanges : Organes asexués. Se développant généralement directement sur le mycélium (sporangiophore rarement observé). Non caducs, ils demeurent rattachés au mycélium. Leur formation est favorisée en milieu de culture liquide (et non sur les milieux de culture gélosé). Les sporanges peuvent être terminaux (= localisés à l'extrémité de l'hyphe) ou intercalaires (= localisés au milieu d'un hyphe). Diamètre (sporange) : 15-26 μm.
À maturité, il y a formation d'un tube de décharge ("Discharge tube") et d'une vésicule à paroi mince. Dans cette vésicule, le cytoplasme se différencie en zoospores qui sont ensuite libérées lors de la rupture de la membrane.
Les sporanges se présentent sous l'une de ces trois principales formes :
(1) Globuleux (= d'une forme plutôt simple, arrondie, ellipsoïde, ovoïde ou limoniforme). Ceux-ci peuvent être proliférants ou non proliférants. Les sporanges sont qualifiés de proliférants lorsqu'un second sporange se forme à l'intérieur du premier.
(2) Filamenteux renflés (gonflés) ou toruloïdes (= succession de renflements/gonflements irréguliers et d'étranglements/constrictions) ou
(3) Filamenteux non renflés (non gonflés), ramifiés ou non ramifiés (ce type peut être difficile à distinguer du simple mycélium)
Les principales espèces phytopathogènes ont d'ailleurs été séparées en 5 groupes, selon la morphologie du sporange :
Pythium groupe G (avec sporanges globuleux proliférants),
Pythium groupe P (avec sporanges globuleux non proliférants),
Pythium groupe F (avec sporanges filamenteux non renflés),
Pythium groupe T (avec sporanges toruloïdes) et
Pythium groupe HS (sans sporange - avec des gonflements d'hyphes ou "Hyphal swellings").
- Zoospores : Spores asexuées formées à l'intérieur d'une vésicule produite à l'extérieur du sporange. (1) Très jeunes, les zoospores sont mobiles; pourvues de deux flagelles différents, difficilement discernables (un lisse et l'autre avec deux rangées de poils). De forme plutôt allongée, soit réniformes (= en forme d'haricot), soit pyriformes (= en forme de poire). À paroi mince. (2) Par la suite, les zoospores s'enkystent ce qui provoque la disparition des flagelles et l'épaississement de la paroi (production d'une paroi résistante). Les zoospores deviennent alors sphériques.
Ne pas confondre avec l'Oomycète Phytophthora qui produit aussi un mycélium coenocytique et qui pousse aussi à l'intérieur de la gélose sur le milieu de culture CV8. Par contre, les hyphes de Phytophthora sont plus bossus, moins rectilignes que ceux de Pythium. Sur milieu de culture, Phytophthora pousse autour des pièces végétales infectées tandis que Pythium a tendance à s'en éloigner.
Certaines espèces de Pythium ont des sporanges papillés, mais ces sporanges n'ont pas l'épaississement apical caractéristique des sporanges papillés de Phytophthora.
Phytopythium est morphologiquement intermédiaire entre les genres Phytophthora et Pythium. Il est unique en ce qu'il a des sporanges papillés à prolifération interne (proliférants) et des anthéridies cylindriques ou lobées. Aussi, chez Pythium, toutes des espèces du clade K sont maintenant transférées vers le genre Phytopythium.
Pythium se reproduit de deux façons : (1) A l'aide des oospores (= le principal organe de survie); ce stade sexué assure la conservation de l'organisme. (2) À l'aide des sporanges qui libèrent des zoospores mobiles; ce stade asexué assure la dissémination de l'organisme.
Stade sexué : L'oospore résulte de la fécondation d'une oogone par une ou plusieurs anthéridies. Lorsque l'anthéridie entre en contact avec l'oogone, il y a formation d'un tube qui pénètre à l'intérieur de l'oogone et il y a production de l'oospore.
La majorité des espèces de Pythium sont homothalliques, c.-à-d. que la production d’oogones peut survenir en la présence d'une seule souche, un seul thalle. Mais certaines espèces sont hétérothalliques, c.-à-d. que deux souches sexuellement compatibles doivent être mises en contact pour produire des oospores.
Pythium passe l’hiver (phase de dormance) sous la forme d’oospores, dans le sol et les débris végétaux. Les oospores peuvent survivre durant plusieurs années dans le sol, même si l'humidité et la température du sol lui sont défavorables. Lorsque les températures redeviennent favorables, que le sol se gorge d'eau et que les oospores détectent la présence d'un exsudat sécrété par les racines ou la semence d'une plante hôte avoisinante, les oospores se réveillent. Elles germent directement en produisant un tube germinatif (et du mycélium) ou elles produisent un sporange.
Stade asexué : À maturité, le sporange peut tout simplement germer en produisant un tube germinatif (et du mycélium) qui colonisera les tissus végétaux ou bien il peut produire un tube de décharge ("Discharge tube") qui gonfle à l'extrémité pour former une vésicule à paroi mince, en forme de ballon. Le cytoplasme s'écoule à l'intérieur du tube de décharge et remplit la vésicule. Dans cette vésicule, le cytoplasme se différencie en zoospores. (Notez que la plupart des autres Oomycètes ne produisent pas de vésicule et que les zoospores se forment directement à l'intérieur du sporange.) Lorsque les conditions sont favorables (humidité élevée), les zoospores se mettent à bouger à l'intérieur de la vésicule et sont libérées lors de la rupture de la fine membrane. Les zoospores ne vivent pas longtemps. Les zoospores biflagellées se déplacent dans l'eau contenue dans le sol. À l'aide de leurs deux flagelles, les zoospores nagent et sont chimiquement attirées vers une plante hôte (la semence ou les racines). Lorsque les zoospores entrent en contact avec les tissus végétaux, elles s'enkystent; c.-à-d. qu'elles perdent leurs flagelles, forment une paroi cellulaire épaisse et produisent un tube germinatif qui transpercent l'épiderme et pénètre dans les tissus végétaux.
Agrios G.N. (1988). Plant Pathology. 3e éd. Academic Press, Inc., San Diego, California. 803 p.
Van der Plaats-Niterink A.J. (1981). Monograph of the genus Pythium. Centraalbureau voor Schimmelcultures (CBS). Baarn, Netherlands. Studies in Mycology 21: 1–242.
What is Pythium? - Department of Plant Pathology and Environmental Microbiology
The taxonomy and biology of Phytophthora and Pythium - Journal of Bacteriology & Mycology: Open Access - Volume 6, Issue 1
Pythium - Fiche technique - Cultures ornementales en serre (RAP)
Phylogeny of the genus Pythium and description of new genera - Mycoscience (2010) 51:337-365
